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兔子发出咕咕叫的原因有以下几种：
1、代表兔子对人的行为或另一只兔子感到不满。
2、兔子感到受到威胁，处于紧张状态。
3、兔子在发出警告，表明它正在遭受攻击或即将遭受攻击。
4、兔子处于发情期。
5、兔子可能感到疼痛或受伤。
6、兔子感到孤独或不安。
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